Allelopathie

Datenblätter - Unkräuter, Schutz vor Insekten und Schädlingen, Produktivität

Kooperation Bioherbizide Biofumigation Unkrautmanagement Unkrautbekämpfung durch Kulturkontrolle

Die verschiedenen Freisetzungswege und Wirkungen allelochemischer Substanzen, Z Zhang et al., 2020

Allelopathie bezeichnet die Gesamtheit der biochemischen Interaktionen, die Pflanzen untereinander oder mit Mikroorganismen eingehen.

Definition

Der Ursprung des Wortes stammt aus dem Griechischen allelo („einander“) und pathos („Leiden“, „Empfindung“). Diese Etymologie impliziert, dass diese Interaktionen negativ sind: Konkurrenz um Ressourcen, Abwehrmechanismen. Die heutige Bedeutung der Allelopathie umfasst auch positive Interaktionen, wie Kooperation oder die Stimulierung von Mikroorganismen. Diese Interaktionen erfolgen über sogenannte allelochemische Verbindungen, die von der Pflanze in ihre Umgebung freigesetzt werden. Meistens handelt es sich bei diesen Verbindungen um sekundäre Metaboliten, die verschiedenen biochemischen Familien angehören.

Prinzipien

Die chemischen Verbindungen, die bei der Allelopathie eine Rolle spielen, können auf drei Wegen von der Pflanze freigesetzt werden:

• die Wurzeln (Exsudation)
• die oberen Pflanzenteile (Auswaschung oder Volatilisation)
• der Abbau der Rückstände der abgestorbenen Pflanze

Freisetzungswege allelopathischer Verbindungen nach Kobayashi, (2004).

Allelopathie wird hauptsächlich für ihr Potenzial bei der Unkrautbekämpfung auf Feldern anerkannt (hemmende Wirkung auf das Wachstum von Unkräutern). Sie wird in Fruchtfolgen eingesetzt, sei es als Zwischenfrucht mit Gründüngung oder als Mulch, oder auch durch Bioherbizide. Im Rahmen einer agroökologischen Bewirtschaftung der Kulturen ist die Allelopathie besonders interessant, da sie die Anzahl der Unkrauteingriffe reduzieren kann und manchmal auch eine Rolle bei der Bekämpfung von Schädlingen und phytopathogenen Erregern spielt (Praxis der Biofumigation).

Allelochemische Substanzen

Nach Typen

Allelochemische Substanzen führen zu Interaktionen zwischen Individuen verschiedener Arten, sie sind interspezifisch. Man unterscheidet Allomone, Kairomone und Synomone.

• Allomone: Eine Allomon ist eine von einem Lebewesen produzierte Substanz, die mit einem anderen Lebewesen einer anderen Art interagiert, zum Vorteil der aussendenden Art.

• Kairomone: Eine Substanz, die von einem Lebewesen produziert wird und mit einem anderen Lebewesen einer anderen Art interagiert, zum Vorteil der empfangenden Art.

• Synomone: Eine Synomon ist eine von einem Lebewesen produzierte Substanz, die mit einem anderen Lebewesen einer anderen Art interagiert, zum gegenseitigen Vorteil der aussendenden und empfangenden Art.

Nach chemischen Familien

Die allelochemischen Moleküle sind hauptsächlich:

• Phenolsäuren, die die mineralische Aufnahme durch die Pflanze stören können
• Chinone, die auf die Genexpression der Zielindividuen wirken können
• Terpene, bekannt dafür, das Wachstum bestimmter Pflanzen durch Inaktivierung von Wachstumsenzymen zu hemmen.

Beispiele allelopathischer Pflanzen

Der Schwarznussbaum (Juglans nigra): Er setzt eine Substanz namens Juglon frei, hauptsächlich über seine Wurzeln, die das Wachstum vieler anderer Pflanzen hemmt, insbesondere von Tomaten-, Kartoffel- und einigen Gemüsekulturen.

Der Eukalyptus (Gattung Eucalyptus): Seine Blätter enthalten allelopathische ätherische Öle, die beim Abbau die Keimung benachbarter Pflanzen einschränken können.

Der Reis: Einige Reissorten produzieren allelopathische Substanzen, die das Wachstum von Unkräutern in Reisfeldern verhindern können.

Der Knoblauch (Allium sativum): Er setzt allelopathische Verbindungen frei, die bestimmte unerwünschte Kräuter hemmen und Krankheiten im Boden begrenzen können.

Anwendungen in der Landwirtschaft

Biofumigation und Glucosinolate

Glucosinolate sind schwefelhaltige sekundäre Zucker-Metaboliten, die hauptsächlich von Pflanzen der Ordnung Capparales produziert werden, zu denen die Kreuzblütler (Brassicaceae) gehören.

Beispiele für Nutzen und Nachteile von Zwischenfrüchten aus Kreuzblütlern auf eine breite Palette von Pathogenen und Nützlingen, CA Occitanie, 2018

Kreuzblütler, die für Biofumigation bekannt sind

• Brauner Senf (Brassica juncea): Er scheint die stärkste allelopathische Wirkung zu haben. Er enthält hohe Konzentrationen aktiver Glucosinolate, die flüchtige Isothiocyanate (ITC) mit schneller Wirkung aus den oberirdischen Teilen und Wurzeln produzieren. In vitro-Tests zeigten, dass Rückstände von braunem Senf das Myzelwachstum von Aphanomyces euteiches, einem pilzlichen Erreger der Erbse, hemmen können.

→ Siehe das technische Datenblatt Zwischenfrüchte mit allelopathischer Wirkung anpflanzen für weitere Details zum braunen Senf und seiner Anwendung im Feld.

• Raps (Brassica napus): Er wird häufig für seine „reinigenden“ Eigenschaften genannt, die auf die in seinen Samen und vegetativen Teilen enthaltenen Glucosinolate zurückzuführen sind. Seine Ernterückstände können zur Biofumigation beitragen, indem sie schnell und langsam wirkende ITC aus den oberirdischen Teilen bzw. Wurzeln freisetzen. Allerdings enthalten die vegetativen Teile des Rapses bei Reife sehr geringe Konzentrationen aktiver Glucosinolate.
• Weißer Senf (Sinapis alba): Er enthält insgesamt geringere Glucosinolatkonzentrationen als Raps und brauner Senf, was ihm ein weniger ausgeprägtes allelopathisches Potenzial verleiht. Er produziert weniger flüchtige ITC als Raps, was auf eine langsamere Wirkung hindeutet. Rückstände von weißem Senf könnten das Myzelwachstum von Aphanomyces euteiches verlangsamen.
• Schwarzer Senf (Brassica nigra): Ein potenziell vielversprechender Kreuzblütler für eine Wirkung gegen Fußkrankheit bei Weizen, aufgrund seiner Glucosinolat-Zusammensetzung.

Allelopathie von Unkräutern auf Kulturpflanzen

• Die Ackerhafer (Avena fatua) reduziert signifikant das Blatt- und Wurzelwachstum von Weizen durch ihre Wurzelexsudate.

• Die Straußgras (Avena strigosa) zeigte eine hemmende Wirkung auf das Wachstum verschiedener Unkräuter, insbesondere eine Reduktion der Biomasse und der Bodenbedeckung.

Allelopathie von Kulturpflanzen auf Unkräuter

• Der Sonnenblume (Helianthus annuus) besitzt ein starkes allelopathisches Potenzial auf viele Unkräuter, insbesondere auf die Keimung und das Wachstum von weißem Senf (Leather, 1983).

• Die Einjährige Beifuß (Artemisia annua) produziert Artemisinin, ein Molekül mit nachgewiesener phytotoxischer Wirkung, das das Wachstum von Unkräutern sowohl im Labor als auch im Feld hemmt.

Allelopathie von Kulturpflanzen auf andere Kulturpflanzen

Sie kann durch die Wirkung von Ernterückständen an der Oberfläche oder im Boden, durch Fruchtfolgen, Anbaupraktiken usw. entstehen.

Die Luzerne (Medicago sativa L.) ist autotoxisch und allelopathisch; die Höhe und das Frischgewicht der Luzerne sind auf einem Boden, der von einem Luzernefeld stammt, geringer als auf einem Boden von einem Sorghum-Feld. Die allelopathischen Verbindungen im Luzerneboden sind an der Wachstumshemmung beteiligt.

Wässrige Extrakte von Reis-Rückständen (Oryza sativa), die im Boden zersetzen, hemmen das Wurzelwachstum von Salat.

Insektizide Wirkungen

Devakumar und Parmar (1993) entdeckten, dass mehr als 300 Pflanzen in der Lage sind, eine Vielzahl von Insekten zu reduzieren. In Marokko führten Fahad et al. (2012) eine Studie zur insektiziden Wirkung der Wurzelexsudate von Mandragora autumnalis Bertol (Alraune) auf Ceratitis capitata durch. Die hohe Konzentration der wässrigen und ethanolen Extrakte der Mandragorawurzeln (30g/20ml und 20g/ml) verursacht Störungen im Verdauungssystem, die sich durch eine Schwellung des Abdomens mit Blockade des Darmausgangs äußern, was zum Tod von Ceratitis capitata führt.

Nematizide Wirkungen

Kreuzblütler (Brassicaceae) sind bekannt für ihre nematizide Wirkung bei der Zersetzung. Diese Zersetzung setzt biotoxische Isothiocyanate frei, die unter Einwirkung des Enzyms Myrosinase parasitäre Nematoden beeinträchtigen.

Grenzen

Obwohl die Allelopathie ein vielversprechendes Potenzial für das Kulturmanagement bietet, stößt ihre großflächige Anwendung in der Landwirtschaft auf mehrere Grenzen.

• Unter realen Bedingungen ist es äußerst schwierig, allelopathische Effekte von Konkurrenzwirkungen um Ressourcen zu trennen. Beide Phänomene interagieren und beeinflussen das Pflanzenwachstum, was die Isolierung des spezifischen Einflusses der Allelopathie erschwert.
• Die Vielfalt der produzierten allelopathischen Moleküle, die Konzentrationsniveaus dieser Moleküle je nach Art und Sorte sowie die Empfindlichkeit der Pathogene gegenüber diesen Molekülen erschweren die Vorhersage und Verallgemeinerung allelopathischer Effekte.
• Die Umweltfaktoren wie Klima, Bodentyp und Anbaupraktiken beeinflussen stark die Ausprägung der Allelopathie. Beispielsweise können Bodentextur, pH-Wert, Humusgehalt und Stickstoff-Niveaus die Bindung und den Abbau allelopathischer Verbindungen beeinflussen.
• Allelopathie beschränkt sich nicht auf eine Pflanze-Pflanze-Interaktion, sie umfasst auch Bodenmikroorganismen. Allelopathische Verbindungen können nicht nur die Zielpathogene, sondern auch nützliche Mikroorganismen beeinflussen, was unvorhergesehene Folgen für die Bodengesundheit haben kann. Es ist wichtig, die Gesamtwirkung allelopathischer Praktiken auf das Bodensystem zu bewerten. Weitere Forschung ist notwendig, um spezifische allelopathische Verbindungen, ihre Wirkungsmechanismen, ihre Persistenz im Boden und ihre Auswirkungen auf verschiedene Bodenorganismen zu identifizieren.